邛海湿地黑水鸡春季生境选择

材料与方法

1.1 研究概况

邛海位于四川省西昌市城东南约5 km，地理位置在北纬27°42′-27°55′，东经102°15′-102°18′、海拔1 510 m，是四川省第二大天然淡水湖。邛海为乌蒙山和横断山边缘断裂陷落形成的湖泊湿地，其独特的地理特征孕育了丰富的生物多样性与特有性，是中国西南地区特有的封闭与半封闭湿地类型，在维持区域生态平衡和保持生物多样性方面具有不可替代的作用[10]。近年来，邛海在实施国际城市湿地打造上，生态环境有了很大改善，黑水鸡在邛海的数量明显增加，已成为邛海湿地水鸟的优势种群。

1.2 方法

2014年4～5月间，通过询问、实地考察，确定黑水鸡在邛海湿地分布的主要区域后，对梦里水乡、焦家村-月亮湾、烟雨鹭洲、小渔村等黑水鸡出没区域利用Bushnell 15-1042 H2O双筒望远镜进行不定期的定点观察，以黑水鸡出现区域为中心点（0点）选取60个10 m×10 m的样方，在其中划取1 m×1 m的小样方，测定并记录每个样方的植被类型、明水面、水深、人为干扰距离、草本植物高度、草本植物密度、乔木距离、食物丰富度8个生态因子[4]。对不同的生态因子采取不同的衡量方式，以此对各个生态因子做出具体的范围划分[11，12]，详细情况如下。

1.2.1 植被类型 植被类型（Vegetation types）主要有6类，分别是芦苇[Phragmites australis （Cav.）Trin. ex Steud]群落、茭草[Zizania latifolia（Griseb.）Turcz. ex Stapf]群落、水葫芦[Eichhornia crassipes（Martius） Solms-Laubach]群落、菱角（Trapa bispinosa Roxb.）群落、莲（Nelumbo nucifera Gaertn.）群落、无植被。

1.2.2 水深 水深（Water depth）指样方内水的平均自然深度（m），通过观察、访谈、估测，将水深分为﹤1 m、1～3 m、﹥3 m 3种。

1.2.3 明水面 明水面（Open water）指距离0点 1 m以内是否存在面积大于1 m2的明水面。

1.2.4 人为干扰距离 人为干扰距离（Distance to human disturbance）主要反映人类的干扰程度，指估计黑水鸡出现点0距离最近干扰源的直线距离[11]，可分2种情况：①到人为活动频繁地区的距离（m），如游览频繁点、游人聚集点等；②距人为活动不频繁地区的距离（m），如游人稀少区、垂钓点、小径、公路等。

1.2.5 草本植物高度 草本植物高度（Height of herbaceous plants）指在1 m×1 m的样方中，测量出的草本植物高度，分不同范围计数（以路基为准）。

1.2.6 草本植物密度 草本植物密度（Density of herbaceous plants）指在1 m×1 m的样方中，测量出的草本植物平均数（株），并用低、中、高3个等级表述。

1.2.7 乔木距离 乔木距离（Distance to macrophanerophytes）指在10 m×10 m的样方中，离样方中心点0最近的乔木距离（m）。

1.2.8 食物丰富度 食物丰富度（Food abundance）是指10 m×10 m的樣方中，黑水鸡可食用的植物丰富程度，分为丰富、一般、稀少3个级别。

1.3 数据处理

采用Vanderloeg和Scavia的选择系数Wi与选择指数Ei作为衡量黑水鸡春季对生境喜好程度的指标[13，14]，其计算方法如下：

Wi=（ri/pi）/（Σri/pi），

Ei=[Wi-（1/n）]/[Wi+（1/n）]，

其中，i为特征值，n为特征值总数，ri为所选择的环境总样方，pi为环境中具i特征的样方数。若Ei=-1，表示不选择，用“--”表示；-1

利用SPSS 13.0 统计分析软件对野外调查取得的8种生态因子各项数据进行整理、统计及主成分分析，以确认影响黑水鸡春季生境选择的主要因素。

2 结果与分析

2.1 邛海湿地的黑水鸡对各生态因子的喜爱程度

邛海湿地中黑水鸡对各生态因子的喜爱程度调查情况见表1。从表1分析可见，邛海湿地的黑水鸡首选植被为芦苇群落，其次为茭草群落，对水葫芦群落则表现为随机选择。对于没有植被存在的区域，黑水鸡一般很少涉足。邛海湿地草本植被高低对黑水鸡影响不大，但黑水鸡更喜草本植被里具中、高密度的区域，对低密度植被区域往往比较回避。另外，黑水鸡偏好水深低于3 m的浅水区，而对水深大于3 m的深水区则常回避。在人为干扰方面，可能因为邛海湿地游客、路人来往比较频繁，加之黑水鸡有较强的适应性，使人为干扰对黑水鸡的影响不大。就周围乔木而言，黑水鸡更偏好无乔木存在或者乔木距离在2 m开外的开阔区域。就食物而言，黑水鸡常选择食物资源丰富的区域，对于食物较缺乏的区域较为回避。

2.2 邛海湿地的黑水鸡生境选择主成分分析

对邛海湿地黑水鸡春季活动点所取的8个生态因子进行主成分分析，结果见表2。表2分析可知，特征值均大于1的是前3个成分，且其累计贡献率达73.052%，表明这前3个成分包含了8个生态因子所有信息的73.052%，可以代表原来8个生态因子的信息量。因此，只需取前3个成分作为主成分来进行主成分分析即可，结果见表3。从表2、表3分析可知，第一主成分的特征值为3.234，贡献率为40.425%；经转置矩阵分析，第一主成分载荷系数较大的是植被类型、草本植物高度、草本植物密度，其特征值的绝对值分别为0.928、0.931、0.681。这3个变量主要反映了邛海湿地黑水鸡对生境隐蔽性的选择。由于这3个因子可以为黑水鸡提供有效的隐蔽条件，因此将此3个因子定义为隐蔽因子。第二主成分的特征值为1.534，贡献率为19.173%；经转置矩阵分析，第二主成分载荷系数较大的是明水面、水深、食物丰富度，其特征值的绝对值分别为0.783、0.547、0.852。这3个因子主要反映了黑水鸡觅食环境，可以将此3个因子定义为食物因子。第三主成分的特征值为1.076，贡献率为13.454%；经转置矩阵分析，第三主成分载荷系数较大的是人为干扰距离、乔木距离，其特征值的绝对值分别为0.373、0.920。此部分主要反映了黑水鸡生境选择中的干扰因素，依据邹红菲等[12]、原宝东[4]的方法，将这2个因子定义为干扰因子。以上结果中，隐蔽因子、食物因子以及干扰因子基本上反映了邛海湿地黑水鸡春季生境选择的特征。

3 讨论

野生动物的生存离不开生境，其中自然界的食物、水和隐蔽条件是野生动物生境选择的3大要素[1，3，15，16]。研究结果表明，黑水鸡在选择生境方面，优先考虑的是隐蔽条件。尤喜密度中高水平、草本高在1 m及以上的芦苇群落和茭草群落。这些群落隐蔽性强，在黑水鸡受到外界干扰时，能很快地为其提供隐蔽之需。这与张微微等[3]对黑水鸡近缘种——骨顶鸡（Fulica atra L.）巢址选择研究中的结果基本相同，并且该研究还表明，骨顶鸡在进行巢址选择时更偏好密度较低的区域，这可能与骨顶鸡在繁殖期间对植被的特殊要求（既能保证隐蔽性又便于在丛中自由行走）有关。

调查中发现，邛海湿地黑水鸡的数量达261只±35只，这与前人研究结果相比，有较大幅度的增加[17]，可能与邛海湿地独特的气候资源和良好的生态环境有关。现在邛海湿地已经成为中国南方候鸟的重要栖息地之一，每年都有大量的鸟类在邛海湿地过冬、繁衍[18]，加之近几年的湿地改造，其生态环境及生物多样性都有了较大改善，为黑水鸡的生存提供了良好的生境条件，使之成为近几年黑水鸡数量上升的主要原因。

密集的植被不仅可以提供优良的隐蔽条件，在春季食物匮乏时也能为黑水鸡的生存提供丰富的食物[3]。黑水鸡食性广泛，喜食水生植物的嫩叶、幼芽、根茎等，还吃水生昆虫及幼虫、蠕虫等动物性食物。其白天很大部分时间都用来觅食[6]，主要是沿着水生植物边缘游泳，以方便啄食植物嫩茎及叶、茎上的昆虫，或是落入水里的昆虫，有的时候也会在水边浅水区域涉水取食。黑水鸡尤其偏好离植被较近的浅水区域，而很少到食物比较稀缺的深水区域去[3]。此次调查结果显示，黑水鸡很少甚至几乎不到水深超过3 m的地方去，大多数时间是在草丛附近采食、休憩。

Murkin等[19]对美洲骨顶鸡（Fulica americana L.）的研究中发现，美洲骨顶鸡偏好散布植被的深水区，多选择明水面和少有挺水植被的区域生活。这与本研究邛海黑水鸡对明水面选择并不明显以及偏好植被密度较大区域有差异。分析其中原因，可能是二者之间的地域差别所致。邛海黑水鸡所选择区域大部分的岸边都长有茂盛的水草，且水域并不太宽，既有良好的隐蔽性及丰富的食物，又有明水区域供其觅食、休憩的便利。

在干扰因素方面，人为干扰距离和乔木距离2个生态因子可以反映黑水鸡对干扰的规避程度，但主要影响因素为人为干扰距离[3]。邛海湿地作为近几年的游览胜地热点，游客数量逐年增加，人为干扰的程度加剧。但从调查结果来看，游人活动频繁的地区对黑水鸡的干扰并不明显，而在游人活动不频繁的地方黑水鸡对外来干扰稍显敏感。出現这一结果很可能与黑水鸡对频繁出现的游人产生了一定的适应性有关；另外，也可能与黑水鸡所选择的芦苇群落、茭草群落为其提供了良好的隐蔽场所，游客素质有所提高，而不会故（恶）意伤害或干扰黑水鸡等涉禽及游禽的活动有关。目前，邛海湿地五期、六期生态恢复工程等在建区域因为施工的原因，对黑水鸡的活动产生了一定的影响。但总体来看，各方面的干扰因素对黑水鸡活动的影响不是太大。这与张微微等[3]2010年对骨顶鸡巢址选择研究中干扰因子对其巢址选择没有显著的影响结果相似，说明骨顶鸡与黑水鸡具有类似的生境选择特征。本研究发现，黑水鸡很少选择有乔木生长的区域，尤其是游人贫乏区，可能原因是生长有乔木的地区一方面高密度的草本植物生长较少，无法为黑水鸡提供合适的隐蔽条件；另一方面，上述区域一般都会有供人行走的小径，人为干扰加剧，导致黑水鸡不愿意选择该区域。

就整个调查结果来看，黑水鸡春季的生境选择并不是由哪一个生态因子单独决定的，而是生物与环境之间相互作用的结果，任何生物能否生存和繁衍，都取决于各种环境因素的综合作用[20]。由此可见，生境选择并不是一个简单的过程[21-24]。

综上所述，良好的隐蔽条件、丰富的食物组成以及较轻的干扰影响这三者相辅相成，共同构成了邛海湿地黑水鸡春季的生境选择特征。基于此，为避免黑水鸡因为生境原因而使物种数量减少，建议在湿地的进一步改造过程中，尽可能地多种植一些有利于黑水鸡生存的隐蔽性好的植被植物，并维持整个生境物种多样性及有效食物资源，以更好地保护黑水鸡种群及数量。

参考文献：

[1] 马建章，邹红菲，贾竞波.野生动物管理学[M].哈尔滨：东北林业大学出版社，2004.

[2] ROSENZWEIG M L. Some theoretical aspects of habitat selection [A].CODY M L. Habitat Selection in Birds[M].New York：Acad emic Press，1985.

[3] 张微微，马建章，李金波.骨顶鸡的巢址选择研究[J].东北师范大学学报（自然科学版），2010，42（3）：114-120.

[4] 原宝东.赤腹松鼠春季生境选择初步分析[J].信阳师范学院学报（自然科学版），2011，24（1）：63-67.

[5] 赵正阶.长白山鸟类志[M].长春：吉林科学技术出版社，1985.

[6] 李朝晖，华 春，周梅仙，等.黑水鸡非繁殖期行为时间分配研究[J].广东农业科学，2011，38（9）：126-127.

[7] 刘焕金，冯敬义，苏化龙，等.黑水鸡繁殖生态的初步观察[J].动物学研究，1985，6（2）：174-200.

[8] 金志民，杨春文，刘 铸，等.黑水鸡的繁殖生态观察[J].四川动物，2010，29（2）：262-264.

[9] 袁子涵，虞蔚岩，周泉澄，等.南京地区黑水鸡繁殖期行为生态研究[J].安徽农业科学，2010，38（34）：19537-19538.

[10] 张红实，赵 勇，杨 军，等.西昌邛海湿地生态重建模式初探[J].四川林勘设计，2013（2）：14-21.

[11] 谢东明，路纪琪，吕九全.太行山猕猴的冬季生境选择[J].兽类学报，2009，29（3）：252-258.

[12] 邹红菲，吴庆明，史蓉红.扎龙湿地恢复初期丹顶鹤孵化期觅食生境選择[J].东北林业大学学报，2007，35（7）：55-56，58.

[13] 魏辅文，周 昂，胡锦矗，等.马边大风顶自然保护区大熊猫对生境的选择[J].兽类学报，1996，16（4）：241-245.

[14] LECHOWICZ M J. The sampling characteristics of selectivity indices[J].Ecology，1982，52（1）：22-30.

[15] 金洪阳，郝 萌，杨玉成，等.双台河口自然保护区丹顶鹤春季迁徙停歇地生境选择[J].野生动物，2011，32（3）：136-140.

[16] 吴庆明，邹红菲.扎龙湿地白枕鹤孵化期觅食生境选择[J].应用生态学报，2009，20（7）：1716-1722.

[17] 李海涛，郑 璐，马金华，等.四川省西昌市邛海湖湿地现状及其鸟类保护[J].西昌学院学报（自然科学版），2009，23（1）：6-8.

[18] 陈开伟.四川西昌市邛海湿地生态系统建设与保护对策[J].安徽农业科学，2012，40（28）：13969-13970，14030.

[19] MURKIN H R，MURKIN E J，BALL J P. Avian habitat selection and prairie wetland dynamics：A 10-year ex periment[J].Ecological Application，1997，7（4）：1144-1159.

[20] 赵德怀，夏未铭，雍严格，等.秦岭南坡野生大熊猫繁殖交配期的生境选择[J].西北林学院学报，2005，20（2）：152-155.

[21] 魏辅文，冯祚建，王祖望.野生动物对生境选择的研究概况[J].动物学杂志，1998，33（4）：48-51.

[22] KRISTAN W B III. Sources and expectations for hierarchical structure in bird-habitat associations[J].The Condor，2006， 108（1）：5-12.

[23] 曹铭昌，刘高焕，徐海根.丹顶鹤多尺度生境选择机制——以黄河三角洲自然保护区为例[J].生态学报，2011，31（21）：6344-6352.

[24] 章志琴，夏瑾华，王艾平，等.江西省境内中华秋沙鸭越冬生境选择[J].中国农学通报，2012，28（35）：29-32.