进化的奇葩：,怪诞虫

为什么一只虫子要进化出14条足，背上顶着14根尖刺，头尾无法分辨？直到最近，科学家才弄清楚它在进化树上的位置。

在距今7.5亿年前，地球上就诞生了原始的动物，但在接下来的2亿年中，这些原始动物的进化速度非常缓慢，那时动物王国的成员不过是植根于海底的海绵和其他生物。但从距今5.42亿年前开始的寒武纪开始，生物的新结构和新种快速产生，这被称为寒武纪生物大爆发。寒武纪化石记录显示，绝大多数的动物“门”都在这一时期出现了，其中一些化石揭示的古生物非常类似于现代鳗鱼、水母、虾和章鱼等水生动物。

但在寒武纪时期的化石中，古生物学家也发现了大量异类。有些化石中揭示的带肉遗体或骸骨初看之下无法归入任何一个现代动物类别。一些古生物学家认为，寒武纪时期是地球生命进化道路上独有的飞速阶段，新的身体构造迅速出现，其中一些如昙花一现迅速灭绝，另一些则保存到了现代。寒武纪时期进化出的动物身体构造为现代动物的身体构造画出了蓝本，而后续的进化只能在蓝本的边缘进行修修补补。

其实，寒武纪生物大爆发留下的许多奇奇怪怪的动物化石，揭示了现代动物分类的形成过程，帮助人类直观地理解生物进化。怪诞虫的化石标本就是个很有说服力的例子，因为直到最近，古生物学家们才开始真正了解这种外形奇怪的带刺古虫在进化树上的位置。

压扁后带来的困惑

如果你曾经组装过平板家具，肯定知道说明书有多难懂。看不懂说明书并不是你的错，因为要将二维平面的图形还原成三维结构，需要良好的空间想象力。当初面对平面化的怪诞虫化石，古生物学家们要做的就如同用说明书复原家具。

20世纪初期发现的第一只怪诞虫化石标本就让古生物学家摸不着头脑，它看起来像一根長满尖刺的曲棍球杆，身体的一端长着一个类似灯泡的球状囊。它身上长有类似环节动物毛足虫的刚毛，因此，最初科学家认为怪诞虫属于环节动物门（蚯蚓等）中一个奇怪的小种。在被移交给博物馆时，不受重视的怪诞虫化石标本和大多数其他化石样本一样，被堆放在储存室的角落里。

20世纪70年代，剑桥大学古生物学家西蒙·莫里斯对伯吉斯页岩中发现的怪虫化石进行了仔细研究，想要理解这个生物的结构。在研究过程中，他发现怪诞虫身上成对出现的是它的刺，且只出现在身体一侧。而在怪虫身体另一侧，原先被当成是尖刺结构的竟然是柔软的触手，而且每条触手末端都带一个钩状爪。这种奇怪的动物是如何行走成的呢？研究人员起先假设尖刺是怪虫的行走足。为了验证这个猜想，工程师甚至设计出了一个类似结构的机器虫。结果显示，这样的结构确实能够行走。既然尖刺很可能是怪虫的足，那么它背上柔软的触手多半是用于获取食物的结构。

最让莫里斯无法理解的是这条虫子身体一端的“奇怪灯泡”——看起来如此滑稽。就连莫里斯的一位同事看到他绘制的草图时都忍不住大笑，以为莫里斯童心发作。莫里斯认为，这种古虫的尖刺是它在海底行走的足，它或许是用挥舞触手的方式从海洋中获取食物，而触手末端的爪子会将捕捉到的食物接力传递，最后送达灯泡状的头部。因为虫子的过分诡异的外形，莫里斯大胆将其命名为Hallucigenia（怪诞虫），意为离奇的白日梦。关于怪诞虫的研究一经发表，就立即在古生物学界引起了不小的轰动。原本被封存在博物馆的怪诞虫标本立刻引起了科学界的兴趣，各种关于怪诞虫的问题不断被提出：为什么它有个灯泡一样的脑袋？它是寒武纪凶猛的捕食者吗？它为什么长这么多刺？

神奇的伯吉斯页岩

怪诞虫化石的发现地——伯吉斯页岩，是人类了解寒武纪生物构造的理想地。从中开采出的寒武纪化石不可思议地完整保存了古生物的软组织，其中一些最优质的化石甚至保存了动物的神经索、未完全消化的胃容物或复眼结构的每个小眼，而一般的化石是很少能保存动物软组织的。这是因为在典型的化石形成过程中，软组织很容易腐烂，往往只有动物的坚硬组织能抵抗腐烂，形成化石。保存完整的动物化石能更直观地刻画动物构造，并更全面地展示当时的生态群落，这为古生物学家省了不少麻烦。

伯吉斯页岩之所以能形成保存有动物软组织的化石，是因为海底泥石流迅速埋葬了海底生物。泥层的无氧环境抑制了腐败，堆积在泥层上的沉淀物逐渐将动物尸体压平，整个过程就如同制作压花标本。然而，化石展示的只是平面，那么，如何将被压扁的化石还原成立体结构呢？长相类似乌贼的泳虾，它的还原过程就很是坎坷。最初古生物学家发现的泳虾化石，泳虾是从侧面被压扁的。它宽大的鳍被挤压折叠，仿佛只是背上的一个冠状装饰物。直到后来古生物学家又发现了另外的泳虾化石标本，才第一次见识到了它雄伟的大鳍。但古生物学家当时没有料到，怪诞虫的外形还原比泳虾更加曲折。

终于看懂了

在中国发现的化石标本进一步揭开了怪诞虫的身世之谜。1984年6月，古生物学家侯先光来到位于云南澄江县的帽天山，寻找曾经生存于寒武纪的高肌虫化石，但却意外发现了大量保存完好的其他寒武纪动物化石。和伯吉斯页岩一样，澄江地区的化石同样保存了动物肠胃、纤毛和眼睛等软组织。在后续的挖掘过程中，侯先光等人不但在其中发现了怪诞虫，还发现和怪诞虫同时期存在的另一种叶足动物——微网虫的化石标本。他们发现微网虫的外形很像没有尖刺的怪诞虫，而且身上覆有矿化骨片。科学家们认为这些坚硬的骨片主要起防卫作用，并非用来行走，微网虫用来行走的应该是它身上的触手。但从化石标本看，微网虫的触手并不成对出现，难道微网虫只有一排足？古生物学家用牙医电钻对化石做了进一步的探究，在岩石下果然发现了第二排足。科学家将发现于澄江地区的微网虫和怪诞虫化石标本进行对比，方才醒悟：之前被认为是怪诞虫传递食物的触手，更可能是它的足，那么它背后的尖刺应该是防卫结构，可以帮助怪诞虫在海底爬行时威慑从上方袭来的捕食者。侯先光等人识别出怪诞虫是一种寒武纪叶足动物，并更正了莫里斯的复原图。

检查怪诞虫化石标本的过程中，当电子显微镜的光束照射到这个标本弯曲的身体末端时，他们惊讶地发现，显微镜中竟然出现了一张脸。在应该是眼部的区域，研究人员发现了眼部独有的色素痕迹，并在可能是口部的区域发现了环形的齿，化石的疑似咽部区域还长有数排针状齿。这些证据确定了怪诞虫的头部位置，而“灯泡”并不是头。

没过多久，科学家又对怪诞虫化石的“灯泡”进行检查，他们发现，该部位的化学构成和怪诞虫身体的构成成分不同，因此认为这个“灯泡”是内脏被挤出尾部腐烂后产生的液体。那么，之前被认为是怪诞虫头部的“灯泡”其实并不是它的头，而身体另一端的小头才是它真正的头。古生物学家这才意识到，最初的复原把怪诞虫的前后上下都搞颠倒了。

进化的失败者？

即便最新的还原结果让怪诞虫的外形看起来比最初的想象稍正常些，但怪诞虫依然是能代表伯吉斯生物群奇特外貌的典型化石。那么，怪诞虫是进化链条上失败的一支吗？它的进化道路走到了死胡同了吗？现代近百万种动物中有没有怪诞虫的后代呢？

如果今天的世界上有怪诞虫的后代，那它多半长着香肠一样的身体和长长的非矿化尖刺。如果真要这么找，恐怕只有仙人掌符合条件。但这两个外观特征太过泛化，不具备生物学意义。尽管如此，怪诞虫的寻亲历程可谓困难重重。

如果怪诞虫没有走进进化的死胡同，而是通过逐渐改变身体特征适应了环境，那么，即便它的后代和怪诞虫有很大不同，后代身上至少应该保留着某种怪诞虫特有的结构。可是怪诞虫的身体结构如此特殊——腿长得不成比例，脊背长满尖刺，头也很奇怪，到底应该从哪个结构入手寻找呢？

直到最近，在丰富的基因测序和胚胎发育数据库的支持下，科学家才开始发现怪诞虫和其他门动物的更深层类似点。要是在这两项技术还未出现前，光凭外观是绝对无法判断外形迥异的不同结构竟然有相似性的，而这些深层的相似性比外观更能说明物种之间的联系。要想找到真正的联系，我们必须找到怪诞虫身上的特殊布局或构造。科学家在怪诞虫身上真的找到了这样的特征，而且找到了两个：怪诞虫口附近的环形齿很类似寒武纪时期海洋中的超级捕食者恐虾类的环形牙板；怪诞虫的咽齿在奥拖虫身上也能找到。

两种独特构造的发现又给科学家造成了新的困扰。科学家注意到，恐虾类和奥拖虫之间也有紧密联系，它们都要脱掉角质层或外层壳，而且有证据显示，怪诞虫也会这么做。但为什么怪诞虫会同时具有两个独立物种的特征？这是因为生物的进化过程十分复杂，而化石所展现出的特征组合能为人们提供许多有用信息。如果单独看现代动物，我们永远想不到哪些特征会组合在一起。

对于古生物学家来说，怪诞虫就是化石中的罗塞塔石碑。越来越多的证据表明，怪诞虫口器附近的环状齿和咽齿来自于叶足动物门恐虾类和鳃曳动物门奥拖虫这两者的共同祖先。奥拖虫能将咽部的齿彻底外翻，以迅雷不及掩耳之势包裹住路过的猎物，收入口中，以坚硬的咽齿和刺咬碎猎物。奥托虫咽底部长有一圈刺，这种布局和怪诞虫口器附近的一圈齿一样。某些恐虾类的口中有数圈牙板，这也许对应了怪诞虫的咽齿。恐虾类现存的近亲——现代真节肢动物口中没有牙板，不过化石证据显示，真节肢动物在进化过程中抛弃了牙板。怪诞虫的咽齿和环形齿在环神经动物和泛节肢动物中都有广泛分布，因此怪诞虫成为联系这两个蜕皮动物大类的有力证据。以怪诞虫为代表的寒武纪叶足动物是蜕皮类动物从蠕虫向节肢动物过渡的重要类群。

怪诞虫寻亲

怪诞虫到底有没有留下后代呢？这个问题的答案是古生物学家最想知道的。剑桥大学地球科学系教授家马丁·史密斯认为：一般人们都认为现代生物是在寒武纪生物大爆发时期完全成型的，但进化实际上是一个渐进的过程，今天生物的复杂解剖结构是一步一步、一次一个特征这样发展来的。最初，科学家还无法判断哪种现代物种是经由怪诞虫进化而来的。所以，几十年里，科学家将之称为“进化不适应”，认为怪诞虫的构造无法适应自然选择，因此最终灭绝。但通过近距离观察怪诞虫，古生物学家发现，它们的爪子和现代有爪动物天鹅绒虫（学名栉蚕）的爪子十分类似，而且两者都有不分节的、蠕虫状的柔软身躯，因此，他们怀疑天鹅绒虫可能是怪诞虫的后代，但古生物学家们没有再找到两者更深层的联系。如果他们不能证明天鹅绒虫是怪诞虫的后代，那么，怪诞虫或许真的如人们猜测的那样是进化道路上失败的作品？

但是，史密斯教授不认为怪诞虫是进化树上彻底的失败者，他开始了对天鹅绒虫和怪诞虫之间的进一步研究。在对显微镜下的怪诞虫进行更近距离的观察后，史密斯发现怪诞虫爪子表面的角质就像俄罗斯套娃一样一层包裹一层。这种奇怪的结构在天鹅绒虫用于摄食的下颚上也出现过，而这些下颚其实是变态的摄食足。这种天鹅绒虫和怪诞虫共有的罕见特征——层叠角质，证实了两者之间的亲密关系，也为科学家揭开节肢动物门这个动物界最大门类（动物种数中80%属于节肢动物门）的源头提供了新的线索。

直到此时，科学家们方才知道，虽然异虫和恐虾已经在进化过程中灭绝了，但是它们中的一支成功存活到今天，这些“幸存者们”就是今天的有爪动物。天鹅绒虫需要湿润的环境才能生存，不过相比完全水生的叶足动物，天鹅绒虫已经完全转变为陆生动物。虽然天鹅绒虫的身体柔软，行动也很缓慢，但它们和叶足动物祖先一样，也是凶猛的捕食者：它们的头上有能喷射黏液的腺体，趁着猎物疲于挣扎，天鹅绒虫就有时间不慌不忙地来到猎物跟前，在它们从叶足动物那里继承来的环状口器下，再坚硬的猎物也只能面对被咬碎并被吞下的命运。

虽然怪诞虫和天鹅绒虫的确 “沾亲带故”，都隶属蜕皮动物总门下，但从怪诞虫的头部和前肠看，它与差別更大的线虫动物门和动吻动物门或许也有演化上的联系，这为古生物学家确定蜕皮动物总门最后共同祖先中可能存在的结构（这些结构以前纯属猜测）提供了确凿证据。

怪诞虫和其他叶足动物在我们眼中是如此怪异，如果光看天鹅绒虫，你可能无法想象出怪诞虫的样子。而怪诞虫家谱的所有物种数量，远远超过天鹅绒虫进化分支上的物种数，也超过与占领现代陆地和海洋的所有脊椎动物有关联的物种数量。生物的进化是随机的，没有固定方向，怪诞虫化石的发现就是有力的证据之一。如果生物进化的过程从头重新开始，很可能今天的我们会觉得怪诞虫平平无奇，反而是鱼类长得像外星生物。