进化之飞行

大学进化生物学家迈克尔·哈比布认为，他已经解开了庞大的爬行动物如何获得飞行能力的谜。

20世纪20年代后期，一群古生物学家在俄勒冈挖出了一具翼龙骨架化石。骨架中包括翅膀上的一块看似寻常的骨骼。这块骨骼被认为无关紧要，在一个博物馆里放了80多年。但是哈比布相信，这块翅膀上的骨骼可能能回答这些庞大的动物为什么能够飞行。(图4)

他说，这块骨骼是翅膀最重要的部分，有助于我们理解翼龙的飞行。它基本是连接翅膀本身和身体的部分，大部分飞行肌附着在这里。

骨骼化石保存十分完好，哈比布感到它也许是能够解释比地球上能飞行的任何动物大4倍的动物，如何能产生足够的动力起飞，并停留在空中。

哈比布想在约翰霍普金斯大学的医学院获得化石内部的高科技x光图像。

哈比布注意到的第一件事情是，翼龙的骨骼是空的，这一点古生物学家们早就知道了。

迈克尔·哈比布认为，因为骨骼是空的，所以骨头可以长得很大，直径可以非常宽，使它们非常强壮。这意味着它们能够承重很大的肌肉力量，骨骼能够撑住。

哈比布注意到，这块骨骼不完全是空的，骨骼内部有一些奇怪的增生，看起来像是支撑梁，与防止墙壁向内倒塌的大教堂的拱扶垛相似。它们分布在特别的方向，而这些方向显示了在哪里骨骼最需要加固，在哪里它最需要来自内部的推力防止崩溃。

哈比布认为，这块骨骼的作用是帮助翼龙从地面起飞。对于飞行动物来说，起飞实际上非常艰难，因为它们必须在非常短的时间内达到很高的速度。

内部支撑系统的发现表明，它们前肢足够强壮，可以使翼龙巨大的身体腾空。实际上是前腿用来走路，帮助它们起飞。

为什么今天没有这么大的飞行动物?

马修·拉马那认为，大动物需要更多的食物来维持。在环境恶化或灾难时期，像翼展达10米的翼龙一样的动物与比它小得多的鸟儿相比更难以找到食物。

它们巨大的身材可能最终导致了它们的灭亡。但是1.5亿年前，另一群动物和翼龙一起独立地进化出了飞行的能力。它们有着不同的飞行策略，适合它们的大小和身体结构，这是自然选择的结果。

小鸟儿在世界所有鸟类物种中占一半以上。可以说在鸟类进化中，小鸟儿比大鸟儿更成功。

鸟类的灵感来自什么?不是飞行的翼龙，而是地面上不会飞的杀手。

马修·拉马那说，趋同进化现象是指两个不同的世系进化出了相似的特点，以应对相似的环境压力。而飞行的进化是趋同进化的一个非常好的例子。

鸟类和翼龙进化出了相似的身体结构，以应对更高效飞行的需要。

从鸽子到孔雀，从老鹰到麻雀，今天，地球上有l万多个鸟类物种。比哺乳动物多一倍。它们究竟是在什么时候进化的?是如何适应飞行的?

鸸鹋等不会飞的大鸟儿有助于探索鸟类飞行的起源，因为人们相信鸟儿不是从有翅膀的翼龙进化而来，而是从居住在地面上的恐龙进化而来。

马修·拉马那说，鸸鹋是地球上现存最接近不能飞行的恐龙的动物之一，也许它可以告诉我们恐龙的实际外观和动作。在鸸鹋脚上可以看到鳞状物，像爬行动物一样，还有三个很重的趾头，很像不能飞行的兽脚类恐龙。(图5)

兽脚类恐龙竖直站立，后腿用于支撑和运动，而很短的前肢用于抓住和撕碎猎物。最有名的是可怕的霸王龙。

马修·拉马那说，霸王龙的脚和鸸鹋的脚有很多相似之处，不同之处很少。这只鸟和不能飞行的恐龙最明显的共同特征是羽毛。这个特征是恐龙遗传给它们的。

翅膀，一直被认为是脊椎动物中的鸟类所独有。但实际上并不是这样的。几百万年前，一些不能飞行的脊椎动物也有翅膀。

马修·拉马那说，羽毛首先在不能飞行的恐龙中进化，而进化

的目的很可能不是飞行，而可能是绝热，也可能是孵它们的卵。

但是，除了都有羽毛外，我们是如何知道鸟类是从恐龙进化来的呢?

200年前起，古生物学家开始寻找保存非常完好的化石，这种令人惊奇的证据有助于解开这些进化之谜。

匹兹堡的卡内基自然历史博物馆保存了世界上的顶级恐龙骨骼化石藏品。它们中有关于鸟类，以及后来的鸟类飞行如何从恐龙进化而来的惊人线索。

马修·拉马那说，当始祖鸟在一个多世纪前被发现时，科学家们感到震惊。因为化石是传统上与爬行动物相联系的特征和传统上与鸟类相联系的特征的结合体。(图6)

始祖鸟是一个全新动物群中最早出现的动物。它是一种鸟儿，飞行的能力使它区别于有羽毛的恐龙。虽然它的飞行技术还不是非常熟练，但是和不能飞行的恐龙之间显然存在身体结构上的差别。

但是，作为世界上已知的最古老的鸟，自然没有完全脱离它的物种原形。

马修·拉马那说，当我们观察始祖鸟的骨架时，可以看到它保留了来自它物种原形恐龙的很多特征。但现代鸟类已丧失了这些特征。始祖鸟的头骨中保留了很小的牙齿，今天的鸟类都没有牙齿；始祖鸟有一条骨骼突出的长尾巴，这是恐龙的特征；始祖鸟手掌的指头尖仍有弯曲的爪，这个特征恐龙也有。

另外，始祖鸟似乎还缺少其它重要的东西——肌肉。现代鸟类有一系列大胸肌附在胸骨上，帮助它们产生足够的动力来飞行。始祖鸟没有这些肌肉。所以，虽然它们的身体可以支持短时间的飞行，但是不可能在空中停留很长时间。与现代鸟类相比，可以肯定它非常笨拙，因为它的骨架比现代鸟类的骨架原始得多。

2004年，在中国西北部进行挖掘时，拉马那和他的同事们发现了近100具1亿年以前的完整鸟类骨架化石，其中有一个罕见的标本。这种早已灭绝的动物叫甘肃鸟，它的细小碎片以前被发现过，但是从未发现过如此完整的骨架化石。

马修·拉马那说，甘肃鸟的时代比始祖鸟晚4千万年，大约在1.1亿年以前。并且，甘肃鸟在鸟类进化历史上相对迅速地获得了很多我们将其与现代鸟类相联系的特征。它是1.1亿年前在很多方面有着现代身体结构的鸟儿。(图7)

牙齿、较短的尾巴和其它区别性特征的丧失，使甘肃鸟成为始祖鸟和现代鸟类之间的中间动物。化石中有可以帮助它比始祖鸟更轻松地起飞的胸肌吗?

虽然甘肃鸟化石完整，但它被严重地压平，几乎不可能看见这个新物种的某些身体结构特征。

幸运的是，拉马那能够向卡内基自然历史博物馆的一个古雕塑家和艺术家小组寻求帮助，努力再现这种古鸟儿的形象。

这个小组有方法重建被压碎的骨骼，创造一幅甘肃鸟外观图。正如拉马那所希望的，甘肃鸟似乎有能够支撑强壮的大翅膀的身体。

甘肃鸟有骨骼突出的胸骨，意味着这种动物很可能有比始祖鸟相对更大的胸肌。

今天，所有能飞的鸟儿都有很大的肌肉，与甘肃鸟的肌肉相似，为它们提供拍打翅膀起飞所需要的力量。

飞行肌可以附着在上面的大胸骨，在甘肃鸟身上可以清楚地看到。此外还有合并的腕骨和手骨、骨骼突出的短尾巴以及合并的踝骨和足骨，这些也是大多数现代鸟类的特征。

所有这些特征使这些较早的飞行者从可以飞行的爬行动物，转化成一个全新的世系，它们将大部分时间在天上飞。

鸟类是最成功的脊椎动物群之一。但为了在新的环境中生存，必须经过身体结构的重大变化。当鸟类获得飞行能力，从恐龙演变而来的时候，它们失去了一些东西，最明显的是它们不再有手。

所有指头的骨骼都并入了翅膀，翅膀上还附有羽毛，它们不再用手操纵任何东西或在地面上保卫自己。

虽然付出了代价，化石纪录清楚地显示，从恐龙到鸟类的演化是巨大的成功。随着时间的推移，鸟类遍布地球。

始祖鸟和甘肃鸟的化石，帮助我们理解鸟类所特有的身体结构特征。

通过化石纪录，我们知道了能够飞行的鸟儿是在1.4亿年前由恐龙进化而来的。

但是最大的谜仍然没有解开，是什么力量促使陆地上的动物飞上天的呢?

蒙大拿大学生物学博士肯·戴尔认为，答案不在早已死去的动物的骨骼中，而在仍然活着的动物的行为模式中。

戴尔和他的同事布兰顿·杰克逊在蒙大拿的山脚下运行一个鸟类飞行研究中心。他们工作的重点是寻找鸟类飞行的起源。

戴尔相信，鸟儿很缓慢地进化出飞行的能力，是随着时间的推移，躲避食肉动物等环境压力将它们推向天空，而各种身体适应使它们能够飞上天。如果确实如此，戴尔声称，如果能够在使用它们的翅膀或它们的脚之间进行选择，鸟儿将选择留在地面。

为了检验他们的假设，戴尔和杰克逊使鸟儿处在能够选择飞行或让它们的脚留在地面上的位置。选取完全有能力飞行的鸟儿放在陡坡上。

观察发现，这些鸟儿选择用双脚在地上跑，而不是飞到坡顶。改变坡面的坡度对结果没有影响。开始时坡度为30度，然后是60度、75度、90度。每一次鸟儿都选择跑而不是飞。

当观察它们试图攀登的角度时，看到如果一只鸟儿试图攀登60度以下的坡面，它们很轻松地将翅膀缩在身体两侧，只用后肢做到这一点。一旦它们开始攀登60度以上的坡面，会马上看到翅膀在整个过程中起着作用。戴尔将这种行为称为“翅膀协助坡面跑”。在这些更陡的坡面上，鸟儿拍打翅膀提供了额外的动力支持后肢，有助于防止身体从坡面滑落。

杰克逊说，用它们的翅膀协助腿爬坡面，而不是从在地上跑直接跳到飞行，提供了渐进的进化适应阶段，使鸟儿能够慢慢地长出越来越大的翅膀和更加有力的飞行器官。

在90度的角度，翅膀扑闪的频率和产生的力接近于飞行的需要。如果让一只鸟儿爬上90度的坡面，把坡面拿走，鸟儿不会有任何变化。它不会改变摆动翅膀的角度，不会改变扑闪翅膀的频率，它会飞行。

将它们的脚留在地面上，而不是渴望飞行，是不是它们的进化历史的残余呢?

它们停留在地面上也可能是因为，在能够飞行之前的几百万年中，它们的恐龙祖先生活在陆地上。

戴尔和杰克逊希望获得关于这种行为在鸟类中如何根深蒂固的线索，他们再次进行了实验。这次使用的是还没有学会飞行的小鸡。

和成年的飞鸽一样，小鸡跑上坡面，当坡面变得更陡时，它们更加有力、更加快速地扑打它们的小翅膀。

杰克逊相信，这种行为可以解释鸟类的恐龙祖先——那些没有完整翅膀的恐龙为了进行真正的飞行，而可能经过的进化步骤。

杰克逊说，在数百万年中，兽脚类恐龙从在平地上奔跑，发展到在小坡面上奔跑，当坡度达到60度时，它们必须开始使用它们的先期翅膀，就是它们的不能飞的小前臂。在随后的几百万年中，它们从能够爬60度的坡面发展到能够爬70度、80度的坡面，最后是竖直的。

在几百万年中，渐进的步骤造就了更大的翅膀，更强壮的肌肉和对翅膀扑闪的更多微调，自然选择对它们起了作用一一鸟类飞行得以进化。

是什么选择性的力量促使鸟类长出完整的翅膀并形成产生强大空气动力的能力的呢?杰克逊认为，最强大的选择性压力之一是被捕食的威胁。

鸟类的祖先是两足的兽脚类恐龙。它们只使用它们的后肢移动。为了避免被捕食，它们可以努力摆脱食肉动物，也可以跑到障碍物上逃脱。到了某个较高的避难地，它们就安全了。

随着时间的流逝，食肉动物和猎物之间的追逐愈演愈烈。要想逃走，这些小的兽脚类动物必须形成跑上越来越陡的坡面的能力，直到拥有飞行所需要的力量。

飞上天后，鸟类远离下面的食肉动物，它们还可以随时获得更多样食物来源。

鸟类进化完成并飞上天后，它们是如何看似抗拒万有引力定律并停留在空中的呢?简单的回答似乎是通过拍打它们的翅膀。但是让鸟类成功飞上天的进化过程还需要一些独特的身体适应。

最早飞行的昆虫体重非常轻，在空中停留不需要太多能量。而且和鸟类不同，它们不需要在空中停留很长时间。

鸟类等能飞行的脊椎动物比较大，产生推动它们身体向前移动所需要的空气动力，需要大量的能量。为鸟类产生力量的首要工具是它们的翅膀。

从进化的观点看，鸟类的身体特点非常适合在空中生活。它们的翅膀，上面自然弯曲，下面相对平坦。上面快速流动的空气产生提升力，使它上升，翅膀下面所受的压力增加也产生提升力。当拍打翅膀时，产生的力量足以使它们飞入天空。

杰克逊说，鸟类在向下扑闪翅膀时产生了它们所有的空气动力。所以，它们利用胸肌从身体上方移动翅膀，使翅膀向下运动，这个过程产生了所有的提升力和所有的推力。

向下扑闪翅膀所需要的力量95％来自一块单独的肌肉——胸肌。一只鸟儿重量的大约五分之一服务于这块提供飞行动力的主要肌肉。这块肌肉随着时间的流逝而变大后，它能产生更多的能量。

辨别方向对鸟类的飞行也至关重要。

鸟类拥有一种独特的能力：当它们在空中移动时，总能分清哪边是上、哪边是下，尤其是在它们转弯的时候。

杰克逊说，飞机上有价值高昂的寻找地平线的设备，但是鸟类不需要任何东西。这些都在它们的大脑中。它们像拥有一台陀螺仪。

如果你抓到一只鸟儿然后旋转它，它的头基本上保持水平。

这和大部分哺乳动物形成强烈的对比，哺乳动物只有一块大肌肉将它们的头骨固定在脖子上，所以身体到哪里头就会到哪里。

杰克逊说，当鸟类转身的时候，它们使整个身体倾斜，但是必须使它们的头非常直，这样它们就会仍然知道地面在什么方向。

另一个进步，在鸟类进化出飞行能力的过程中可能是最重要的：处理氧气的能力是几乎所有陆地动物成功的关键。

为了能够为飞行获得足够的能量，鸟类发展了对氧气的创新性使用。

鸟类和翼龙一样，有中空的骨骼与充满空气的气囊相连接。气囊系统可以提供飞行所需要的氧气。

什么是气囊系统?它是如何工作的呢?古脊椎动物学家里昂·克拉埃森斯研究各个鸟类物种的这一复杂的系统。

哺乳动物的肺在吸气和呼气时扩张和收缩，鸟类的肺与之不同，它们的大小是固定的。当含氧量高的新鲜空气被吸入和二氧化碳含量高的空气被呼出时，它们的大小没有任何变化。

里昂·克拉埃森斯说，实际上，鸟类让空气在它的呼吸系统中流动的器官，是一整套所谓的气囊。像气球一样的延伸，与不同的气道相连。

通过使空气在这些不同的气囊之间流动，鸟儿能够通过它们的肺获得高效的气流。

在哈佛大学的康科德野外工作站，克拉埃森斯和他的同事使用被称为射线活动摄影术的X光视频技术，观察独特的气囊系统是如何工作的。

克拉埃森斯将鸟儿放在装置内，用视频抓拍气囊工作的影像。

气囊使这些动物能够在它们需要的时候持续地交换空气，向它们提供了鸟类所特有的高效率呼吸装置。

今天，所有活着的鸟儿都有气囊。有证据证明一些恐龙也有气囊，所以在鸟类飞上天以前，它们肯定早已进化出来了。

里昂·克拉埃森斯说，在霸王龙等大型恐龙中，可以找到气囊存在的证据，因为在骨骼中有开口，这些气囊中的一部分已经侵入了骨骼。

在地面上奔跑的恐龙中已经进化的身体结构，例如气囊和羽毛，通过自然选择微调，造就了极好的飞行者。

但是5500万年以前，一群没有任何鸟类特征的哺乳动物，以一种全新的方式征服了天空。

当太阳落山时，大部分鸟类从天空中撤回，为完全不同的动物让路。进化出飞行能力的第四个，也是最后一个世系——蝙蝠——夜空的主人。

蝙蝠是唯一的不再居住在地面上的哺乳动物。蝙蝠是进化的最成功的典范。蝙蝠在世界上共有1000多个物种，占所有哺乳动物的20％。蝙蝠通过一种独一无二的方式进化出了飞行的能力。(图8)

布朗大学的吉姆·西蒙斯博士说，鸟类和蝙蝠的进化是完全独立的，都是通过不同的进化路径实现飞行的代表。

是什么力量促使它们在大约5500万年前成为能飞行的唯一哺乳动物呢?它们是如何做到了大多数鸟类做不到的事情，在夜空中飞行的呢?

动物专家莎伦·施华兹说，我们确信蝙蝠是从能够滑翔的某个祖先进化而来，它通过皮肤在空中移动，而无须拍打。

仍然存在六群滑翔的哺乳动物——从有袋动物到猫猴和飞鼠。

但是只有蝙蝠进化出了动力飞行的能力。具体的原因仍然是一个谜。但是在布朗大学研究蝙蝠的莎伦·施华兹认为，这与古时候它们的滑翔生活方式有关。滑翔的一个主要功能是它提供了一种在短时间内躲避食肉动物的极好的方法。

从身体上来说，蝙蝠获得飞行能力的方法与鸟类完全不同。在进化的时候，蝙蝠保留了哺乳动物手掌的5个独立的手指，它们上面覆盖着皮肤，形成翅膀。

施华兹和同事们通过观察蝙蝠在风洞中飞行，研究它们在空中的能力。

莎伦·施华兹说，蝙蝠是从有着五个单独手指的动物祖先进化而来的，这五个单独的手指用于控制和操纵官们周围环埔的很多方面。

当恐龙的前肢进化成鸟儿的翅膀时，它们失去了曾经用来抓东西的手指的任何痕迹。但是蝙蝠保留的这些哺乳动物的手指，使蝙蝠的飞行非常新奇，与鸟类的飞行完全不同。

翅膀是固定的，而且总是对齐的，互为镜像。但是蝙蝠可以用它们的手指和近20个关节单独操纵每支翅膀，快速改变它的路线。与其说它们像机翼，不如说它们像船桨。

这种控制翅膀的独特能力，使蝙蝠成为天空中的飞行高手。它们在飞行时可以立刻停下来，改变方向的速度比鸟类快10倍。所以，当我们发现蝙蝠以各种角度和速度猛冲的时候，它们不是失去了控制，实际是在进行控制。当蝙蝠飞上天的时候，体现了它们的飞行能力的独特之处。

它们是少数征服夜空的能飞行的脊椎动物之一。吉姆·西蒙斯博士说，捕食这个简单的环境因素可能促使它们飞上天。大量的昆虫在夜里活动，它们这样进化的部分原因是为了避免被鸟类攻击或吃掉。蝙蝠掠夺在夜晚飞行的昆虫，而不会遇到任何严重的竞争。

它们在一片漆黑中飞行。在很大程度上甚至无法获得视觉信息。

什么特长使它们能够在黑暗中飞行呢?对于一些蝙蝠物种来说，答案是，一个内置声纳装置：回声定位。

在回声定位过程中，动物向环境“叫喊”，然后倾听从它前面的各种物体返回的叫喊的回声。就蝙蝠而言，这些叫喊的频率太高，人耳无法听到。这个像雷达一样的系统，使蝙蝠在夜空飞行时具有优势。

除了蝙蝠，还有鲸鱼和海豚进化出了这个系统。蝙蝠是使用这个技术在空中飞行的唯一动物。

在实验室中，西蒙斯证明了蝙蝠可以在一片漆黑中多么精确地飞行。

吉姆·西蒙斯说，链子用作障碍物，链子是黑的，屋子也是黑的。蝙蝠利用它的声纳飞过链子，就像它在池塘旁的草木周围飞行时一样。所以，蝙蝠被迫利用它的声纳而不是任何剩余的视觉。

不论西蒙斯移动链子制造新的障碍物多少次，蝙蝠在一片漆黑中都安全地从屋子的一端飞到另一端，只依靠它的回声定位。高度进化的系统，使蝙蝠能够在一片漆黑中非常成功地生活和飞行。

吉姆·西蒙斯说，蝙蝠进化的一个特点是，不能将它们的飞行与回声定位和听力分开。

两者之间的配合如此好，以致于有超过1000个物种的蝙蝠遍布世界各地。此外还有1万多个鸟类物种和一百多万个昆虫物种——我们的天空中在白天和夜晚都有飞行的动物。

因为数百万年来惊人的进化，陆地和水体不再是仅有的生命存在之处。可以说飞行的能力是最能抓住人类想象力的进化结果。

通过研究翼龙、昆虫、鸟类和蝙蝠这四种不同的飞行动物令人惊奇的特征，人类能够做他们曾经认为不可能做到的事情——飞上天。但是我们的人造机器与自然飞行的真正奇迹相比，仍然显得苍白无力。