中国的翼龙化石新发现与研究进展

材料不是很好，但如果化石可靠，证明在白垩纪早期古神翼龙类就已出现在欧洲大陆上，古神翼龙类的演化远比我们想象的复杂，还需要进一步比较和研究。

另一相似类群是古魔翼龙科（Anhangueridae），古魔翼龙科的成员在欧洲、非洲和北美洲都有分布。桑塔纳翼龙动物群中的古魔翼龙是一个多样性十分丰富的类群，数量也很多；而我国九佛堂组翼龙组合中的古魔翼龙类就不那么繁盛了，发现的标本仅有顾氏辽宁翼龙（Liaoningopterus gui）1属1种一件标本，也仅有头部骨骼被保存下来。由此可见，古魔翼龙类在早，白垩世晚期的热河翼龙动物群中还处于劣势地位。不过，这一标本的发现同样代表了古魔翼龙类在九佛堂组的分布，也进一步证明位于北方劳亚大陆的我国辽西地区和位于南美冈瓦纳大陆的巴西白垩纪翼龙组合面貌的相似性。

翼龙的食性和捕食方式也各有不同，与鬼龙保存在一起的粪便化石也被发现，其中残留有鱼类牙齿和骨骼碎片等。这些粪便化石很可能属于猎手鬼龙，是其以捕鱼为生的直接证据。热河生物群生存时期的湖泊中有大量狼鳍鱼、北票鲟等，都是其食物来源，而鬼龙的牙齿结构，也从另一个方面说明了其捕鱼的习性。

梳颌翼龙科（Ctenochasmatidae）是一类滤食性翼龙，近年来在热河生物群发现了多个新的类型，目前已发表的有6属6种，另外还有几个属种也可能属于梳颌翼龙类。由此可见，梳颌翼龙类在热河翼龙动物群占有重要的地位，说明白垩纪时期辽西地区广阔的湖泊发育，有利于这种滤食性生物的捕食和生存，它们的繁盛与周围的生态环境密切相关。

北方翼龙科（Boreopteridae）是近几年来仅在我国发现的一类翼龙，它们的牙齿数量众多，前部牙齿细长，而后部牙齿却小很多，牙齿长度相差可达10倍。目前已报道的有2属3种：崔氏北方翼龙（Boreopterus cuiae）、巨大北方翼龙（Boreopterus giganticus）和长吻振元翼龙（Zhenyuanopterus longirostris）。北方翼龙科的特殊牙齿形态和柔弱的后肢可能代表了不同于其他梳颌翼龙类的进食方式，它可能在飞行中用前部牙齿将鱼捕获，再用后部牙齿将其固定，待着陆后再进食。

发现于辽西的阿凡达伊卡兰翼龙（Ikrandraco avatar）也是一类非常特殊的翼龙，它的头部形态类似于电影《阿凡达》中的飞行翼兽——伊卡兰。伊卡兰翼龙很可能代表了一类非常特殊的捕食方式，与其他已知翼龙的最大不同在于其头饰只发育下颌脊，而没有上颌脊。其下颌脊应该与动力学相关，而与翼龙头饰主要功能——性展示无关。伊卡兰翼龙的下颌脊呈半圆形，边缘平滑似刀片状，很可能还具有一层较薄的角质鞘，这使得其在飞行和捕食时具有切割流体和降低阻力的功能，推测伊卡兰翼龙在他们生活的淡水湖泊捕猎食物的过程中，会贴近水面飞行，薄薄的下颌脊部分或全部切入水中，一旦发现水面附近的猎物就迅速将其捕获，下颌脊在捕食过程中起到稳定和瞄准猎物的作用，类似现生的剪嘴鸥的捕食行为。曾有研究者认为，之前推测在水面低飞掠食的翼龙可能并不具有这种能力，原因在于它们的体型过大，如此贴近水面飞行捕食所消耗的能量也大很多，然而伊卡兰翼龙的翼展大约只有1.5米，属于中小型的翼龙类，也仅比剪嘴鸥（翼展约1.2米）略大一点。

在伊卡兰翼龙的下颌脊的后侧发育有明显的钩状突，这一特征在其他翼龙和现生动物中都未曾被发现。这一钩状突很可能代表它具有类似鹈鹕的喉囊，这一结构正是为了附着柔软的皮质喉囊，也代表喉囊最前端的位置。伊卡兰翼龙喉囊的功能可能与鹈鹕的略有不同，鹈鹕利用喉囊进行捕食，而伊卡兰翼龙利用喉囊来储存在水面连续和就近多次捕获到的鱼类等食物，不需要每次捕到食物就立刻吞咽，也不需要先飞离水面再寻找目标进行下一次捕食，这样就可以节省体能，代表了一种全新的捕食方式。

燕辽翼龙动物群

近年来，在晚侏罗世燕辽生物群中发现了大量脊椎动物化石，它主要分布在辽宁西部及相邻的内蒙古东南部和河北北部。翼龙类在燕辽生物群中的种类和数量都较多，占有重要地位。燕辽生物群的翼龙化石最早发现于内蒙古宁城的道虎沟，包括蛙嘴翼龙类的热河翼龙等，后来在辽西建昌玲珑塔有大量发现，被称为玲珑塔翼龙动物群。燕辽生物群的翼龙组合相对热河生物群更加原始，主要以长尾翼龙为主，包括代表翼龙演化关键缺失环节的悟空翼龙科（Wukongopteridae），以及蛙嘴翼龙科（Anurognathidae）、喙嘴龙科（Rhamphorhynchidae）和掘颌翼龙科（Scaphognathidae）的成员。

玲珑塔是近年来发现的一个十分重要的翼龙化石产地，位于辽宁省葫芦岛市建昌县县城东北方向约15公里。该处产出一类在全世界其他地方都没有被发现的翼龙类型——悟空翼龙类，这类翼龙对深入了解翼龙的演化关系具有重要的科学价值。传统上将翼龙分为两大类，一类是较为原始的“喙嘴龙类”（非翼手龙类），长尾，颈椎和掌骨短，第五趾发育，鼻孔和眶前孔分开，主要繁盛于侏罗纪；另一类是较为进步的翼手龙类，短尾，颈椎和掌骨加长，第五脚趾退化消失，鼻眶前孔愈合，牙齿也出现分化甚至无齿，主要繁盛于白垩纪。不过这两大类之间的过渡环节的化石记录始终没有找到，悟空翼龙类恰恰就是这两者间的关键缺失环节，其特征揭示了翼龙演化过程的形态变化趋势。

悟空翼龙类具有许多喙嘴龙类和翼手龙类的镶嵌特征，头部首先向翼手龙类演化，鼻孔和眶前孔已愈合，是较为明显的翼手龙类特征；而它们的颈椎、掌骨相对加长，这几个特征都介于喙嘴龙类和翼手龙类之间；而其第五脚趾特别发育和仍然保留长长的尾巴则是明显的喙嘴龙类的特征。从悟空翼龙类的特征可以看出，翼龙的演化首先从头部和上肢开始，后肢和尾部相对滞后，推测可能与其飞行能力有关。目前在玲珑塔发现的悟空翼龙科成员不仅数量多，种类也很丰富，已发表3属5种，包括李氏悟空翼龙（Wukongopterus，lii）、模块达尔文翼龙（Darwinopterus modularis）、玲珑塔达尔文翼龙（Darwinopterus linglongtaensis）、中国鲲鹏翼龙（Kunpengopterus sinensis）和强齿达尔文翼龙（Darwinopterus robustodens）。

我国发现的最早的蛙嘴翼龙类是来自道虎沟的宁城热河翼龙（Jeholopterus ningchengensis），也是全世界软组织（翼膜和毛状皮肤衍生物）保存最完整的翼龙。同属于燕辽生物群的河北青龙木头凳地区也报道了2件长尾蛙嘴翼龙类标本，即木头凳树翼龙（Dendrorhynchoides mutoudengensis）和一件属种未定的标本。由于蛙嘴翼龙类的标本数量较少，头部骨骼大都不完整，仅阿氏蛙嘴翼龙（Anurognathus ammoni）的一件青年个体保存了较完整的头部骨骼，所以对其分类位置也一直存在争议。部分研究者认为其处于翼龙最原始的位置；还有部分研究者认为其处于相对原始的位置，只比少数类型进步；最近有研究者认为蛙嘴翼龙类与翼手龙类构成姐妹群。木头凳树翼龙具有长尾以及加长的前后关节突，而在另一件蛙嘴翼龙中还观察到加长的脉弧。加长的尾椎以及加长的前后关节突和脉弧都是原始翼龙类型所具有的特征，而在其他蛙嘴翼龙中都没有出现，这代表蛙嘴翼龙类很可能处于翼龙类型中较原始的位置。

掘颌翼龙科的标本在全世界发现也很少，在燕辽生物群中仅报道了一个属种，即强壮建昌颌翼龙（Jianchangnathus robustus），它为掘颌翼龙类的研究提供了重要化石材料。此外，喙嘴龙科的成员在燕辽生物群中发现的数量和种类也不多，仅有威氏翼手喙龙（Pterorhynchus wellnhoferi）等3个属种。

建昌玲珑塔和宁城道虎沟发现的化石都属于燕辽生物群，然而道虎沟发现的翼龙类型明显少于玲珑塔，仅有热河翼龙、翼手喙龙和最近报道的娇小道虎沟翼龙（Daohugoupterus delicatus），道虎沟翼龙的发现丰富了道虎沟翼龙化石组合。

燕辽生物群的翼龙组合与世界上其他侏罗纪翼龙组合有一些相似之处，比如在中亚哈萨克斯坦卡拉套晚侏罗世的地层中，发现了蛙嘴翼龙科的飞行蛙颌翼龙（Batrachognathus volans）和掘颌翼龙科的多毛索德斯翼龙（Sordes pilosus）。在德国晚侏罗世索伦霍芬灰岩中也发现蛙嘴翼龙科的阿氏蛙嘴翼龙（Anurognathus ammoni）、掘颌翼龙科的粗喙掘颌翼龙（Scaphognathus crassirostris）和喙嘴龙科的喙嘴龙属（Rhamphorhynchus）等。索伦霍芬灰岩还共生其他重要的翼龙类群如翼手龙类，而玲珑塔地点也共生大量悟空翼龙科的成员。

哈密翼龙动物群

经十余年的野外考察和研究，在新疆哈密下白垩统吐咕噜群地层中发现了以翼龙为代表的大量脊椎动物化石，即哈密翼龙动物群。该动物群中，目前研究命名的仅天山哈密翼龙一个属种，但是化石数量极为丰富，已发表的化石材料就包括约40个雌、雄个体和5枚蛋化石，还有更多材料正在进一步研究中，同时还发现了大量恐龙和少量龟鳖类等脊椎动物化石。

哈密翼龙化石埋藏在早白垩世的湖泊风暴沉积中，虽然目前还未发现完整关联的化石骨架，但发现了大量完整的头骨和下颌，且每一块分散保存的骨骼都保存完整，没有被搬运破坏的痕迹，记录了突发性大型风暴导致在湖岸边生活着的翼龙遭到毁灭性灾难事件而集群死亡，并与它们产在湖岸潮湿沙滩软泥中的蛋快速埋藏在一起。

哈密翼龙具有一些独特的形态特征，最明显的是头骨上发育有明显的头饰——前上颌脊。脊表面有向前向上弯曲或向上伸展的凹凸相间的沟槽状纹饰。上、下颌腹面分别有细长脊突和沟槽，并一直延伸到吻端，且上下颌前端略有膨大等。哈密翼龙头饰不仅是重要的形态学特征，也是鉴别雌、雄个体的标志。已发现的大量哈密翼龙头骨中，毫无例外的都发育有头饰。这些头饰从头骨前部开始向后延伸形成一个头骨脊，有两类明显的形态：一类脊较大，出现的位置相对靠前，始于第5或第6枚牙齿处并一直延伸到头骨后部，脊的前缘强烈向前向上弯曲；另一类脊较小，出现位置相对靠后，始于第6或第7枚牙齿并一直向后延伸，脊的前缘后倾而没有明显向前弯曲现象。这两种头饰的形态代表了翼龙的性双型，即脊较大的为雄性，较小的为雌性，具有性展示的功能。这一性双型现象在晚白垩世大型无齿翼龙中也曾有发现，即头饰大者为雄性、小者为雌性。部分研究者认为在所有的翼龙中，雄性具有头骨脊而雌性没有。通过哈密翼龙大量头骨的发现和研究，显然这一观点并不成立。翼龙类群中的头饰大小和形态等差异不仅是翼龙属种间形态鉴别的重要特征，也是翼龙雌、雄个体鉴别的主要特征。

哈密翼龙目前已发现的最大个体翼展可达3.5米。大量不同发育阶段的幼年和成年雌、雄个体也被发现，它们的头后骨骼仅有长度和粗细的变化，没有其他明显的个体发育差异。其最明显的个体发育特征表现在上、下颌的前部，即随着个体发育从幼年到成年，上、下颌前部逐渐出现侧向膨大。在较小的幼年个体中几乎没有膨大，而在较大的成年个体中膨大现象较明显，且随个体年龄增加其膨大越来越明显，这一个体发育特征在已知翼龙类群尚属首次发现，可能与它们在个体发育过程中的捕食有关。

翼龙蛋与胚胎

2004年报道了世界上首枚翼龙胚胎化石，这件标本发现于我国辽西义县金刚山义县组上部距今约1.21亿年湖相沉积中。标本保存了正、负模，是一件几乎完整保存的翼龙蛋与胚胎。胚胎化石骨架全部保存在椭圆形蛋中，蛋的最大长度53毫米，最大宽度41毫米。蛋的边界光滑清晰，蛋内呈褐色.颜色较深，与灰色围岩区别明显。翼龙胚胎不但骨骼保存完整，且保存有翼膜纤维和皮肤，蛋壳及其乳突状结构也保存很好，说明这枚发育了胚胎的翼龙蛋化石因被迅速埋藏，才保存如此完好。胚胎毫无疑问属于翼龙，因为胚胎骨骼显示了加长的第4指、发育三角脊的肱骨和加长的翼掌骨等。这一标本可以初步归于鸟掌翼龙类，但由于翼龙发育过程中存在明显的异速生长现象，因此还不能确认其属于鸟掌翼龙类的任何已知属种。这枚翼龙胚胎化石代表了翼龙在其胚胎发育过程中的最后阶段，不但保存有完整的骨架和翼膜，同时具有幼年发育阶段的许多特征，反映了这类翼龙出生后不久即可能具备飞行能力，类似于早熟性的鸟类，而当其成年后可能是一类中到大型的翼龙。

巧合的是，就在同一年在辽西相同地点还发现另一枚翼龙胚胎，与此同时美国古生物学家也报道了发现于阿根廷的翼龙胚胎化石。2011年，在我国玲珑塔又发现了一枚翼龙蛋，虽然其仅保存了部分蛋壳的印痕，但是却与产蛋的翼龙母体保存在一起，这枚蛋位于翼龙体外的尾根部。有意思的是，这件标本的负模后来也被发现，不但发现了保存在体外的那枚蛋，而且在其体内腹腔中又发现一枚大小近等的蛋，证明翼龙类似恐龙和现生爬行动物，具有功能性双输卵管，同时可产两枚蛋，而不同于鸟类的单侧输卵管。这些重要的新发现，确凿无疑地证明翼龙与其他爬行动物和鸟类一样是卵生的，而且至少很多类群具有早熟性的胚胎发育模式。

由于早期发现的翼龙蛋及其胚胎都呈二维压扁方式保存，虽然能够确认翼龙是卵生的，但是对于翼龙蛋的类型，如硬壳的还是软壳的等却一直存在争议。在第一枚翼龙蛋和胚胎化石的蛋壳上发现有乳突状结构，推测具有硬质外壳；第二枚来自辽西相同地点的蛋，没有发现任何组成硬壳蛋的钙质层，被认为是皮质的软壳蛋；在第三枚来自阿根廷的南方翼龙（Pterodaustro）的蛋壳外层发现了一层十分薄（30微米）的钙质层，认为具有类似于主龙类（包括鸟、翼龙和恐龙等）的蛋壳结构，具有V型的壳单元。

最近，在哈密翼龙动物群发现的大量二维立体保存的翼龙蛋很好地解决了这些问题。通过肉眼观察，发现翼龙蛋表面不仅具有塑性变形的不规则凹陷，同时还具有脆性破裂的裂纹。利用扫描电镜观察和同位素质谱对翼龙蛋的微观结构和成分进行分析，发现哈密翼龙的蛋壳具有一层约60微米厚的钙质外层和11微米厚的软质壳膜层。与现生锦蛇“软壳蛋”的蛋壳结构对比，发现两者的钙质层厚度相当，而锦蛇的壳膜层约200微米，推测哈密翼龙的软质壳膜层可能也较厚，只是在化石化过程中没有完全保留下来。成分分析也显示外层的钙质含量比较高，所以推测哈密翼龙蛋壳的外部是一层较薄的硬质钙质层，内部则是一层较厚的软质壳膜层，这样的结构可以很好解释塑性变形和脆性破裂共存的现象。

翼龙年代学

就我国目前发现的翼龙而言，早白垩世热河生物群和晚侏罗世燕辽生物群的多样性最为丰富，而哈密翼龙动物群的多样性较低但数量最多。在对部分有争议地层同位素测年的基础上，初步建立了中国翼龙化石的地层序列和时代框架。

辽西及相邻冀北地区赋存热河生物群的大北沟组、义县组和九佛堂组已经有精确的同位素测年数据，三个地层单元主要化石层位的同位素年龄分别为1.31亿、1.25亿和1.2亿，其时代是早白垩世。在辽西地区的西部盆地建昌喇嘛洞及其周边发现多个重要的化石产地，发现大量翼龙及其他脊椎动物化石，但对于赋存化石的层位存在争议。在对这一地区剖面实测和研究的基础上，对其中两层凝灰岩中的锆石进行了U-Pb同位素测年，获得了1.17～1.2亿的绝对年龄，确认这一地层属于早白垩世晚期。依据其地层层序、绝对年龄以及化石组合，都能与辽西东部盆地的九佛堂组地层对比。

近年来，在燕辽生物群中发现大量翼龙化石，其中建昌玲珑塔和宁城道虎沟地区是最重要的化石产地之一，但对翼龙产出层位的年龄一直存在争议。在对玲珑塔大西山剖面进行实测的基础上，对其中多层凝灰质砂岩中的锆石进行了U-Pb同位素测年，获得了一组约1.5～1.6亿的绝对年龄，这一年龄代表了这套含化石沉积地层年龄的时代下限，与其他研究者获得的同位素年龄大致相当，由此可见，玲珑塔翼龙动物群及相当化石层位的时代为晚侏罗世，也有学者认为属于中侏罗世。

浙江翼龙产自浙江临海上盘镇的塘上组。在这一地区，塘上组的年龄一直存在争议。通过最新的锆石U-Pb同位素测年，发现含翼龙化石的小雄盆地塘上组的凝灰岩绝对年龄为0.9亿，而天台盆地赋存大量恐龙蛋化石陆相红层的下伏地层塘上组的凝灰岩绝对年龄为1.138亿。这一测年结果显示，浙江不同盆地的塘上组年龄是不同的，不属于同一套地层，而浙江翼龙的生存时代为晚白垩世，而非有些学者认为的属于早白垩世。因此，我国翼龙化石的地史分布从中侏罗世（自贡大山铺）一直延续到晚白垩世（浙江临海），主要繁盛在晚侏罗世到早白垩世。