农业技术与AM真菌协同防治作物土传病害的效应与机制

摘要：为探索农业技术与AM真菌协同提高植物抗病性、改善环境与食品安全、保持农林牧生态系统可持续生产力的可能途径，本文论述了农艺措施（如轮作、间作、土肥水管理、植物保护措施等）配合AM真菌接种技术对作物土传病害的效应，讨论了农业技术与AM真菌联合提高植物抗病性、降低病害的作用机制。认为适当的农业技术配合AM真菌接种技术可以改善作物健康状况、抑制病原物、增强抗病性、增加农林牧业生产等。建议今后应加强轮作、间作、施用农药与AM真菌联合拮抗病原物、降低病害程度等方面的研究与探索。

关键词：农业技术；丛枝菌根（AM）真菌；作物；土传病害；抗病性

中图分类号：S471文献标识号：A文章编号：1001-4942（2016）07-0158-06

随着全球气候变暖、土地利用过载、复种指数增加，特别是保护地栽培中高强度的一种蔬菜或瓜果长期连作或复种连作，土传病害严重发生[1]。单一防控技术往往难以奏效，农业栽培与生态防治、抗病育种与利用抗病品种、生物防治与免疫诱抗剂的应用等则备受关注[2，3]。笔者认为将这些技术合理配置、形成联合协同的防控体系，例如，将生防技术与农业栽培技术或/和化学防治相结合，可能达到减药减肥的理想效果。菌根真菌接种技术是目前正在发展与应用的重要促生防病技术之一。菌根是植物根系与真菌形成的互惠共生体，其中，丛枝菌根（AM）真菌分布最广、药肥双重作用显著，在抑制病原物、诱导植物抗病性、降低病害、保持植物和土壤健康和促进农林牧业生产等方面发挥着不可替代的作用[4，5]。本文旨在分析AM真菌和农业技术对作物土传病害的影响，探讨AM真菌与农业技术协同降低作物土传病害的作用机制，以期为建立绿色防控植物病害、促进作物生长、增加产量、改善质量、提高食品与环境安全性的新型农业技术提供思路。

1农业技术与AM真菌协同防治作物土传病害的效应

1.1轮作与AM真菌的效应

轮作是防控植物病害的有效措施之一，但可能影响到土壤中AM真菌的生长、发育和多样性[6，7]，进而影响到作物菌根发育及其功能。因此，针对轮作作物种类及其与AM真菌的亲和性，对轮作土壤进行一定种类的AM真菌接种处理，可以增加作物菌根发育、促进作物生长、抑制病原物为害和降低病害发生。例如，种植西瓜（Citrullus lanatus）的大田经过3年轮作后，再种植已接种AM真菌的西瓜苗，可显著减轻由镰刀菌引起的枯萎病的发生[8]。关于轮作配合AM真菌接种处理的试验研究报道较少，今后有待加强。

1.2间作与AM真菌的效应

间作增加了植物多样性，进而可促进AM真菌的生长发育[9]。因此，间作+AM真菌接种技术的效应往往大于单一处理。例如，西瓜/辣椒间作体系+接种AM真菌Glomus versiforme可以提高西瓜植株叶片和根的超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）活性，促进连作土壤中西瓜的生长，有效缓解连作障碍[10]。肖同建等[11]研究了接种AM真菌苏格兰球囊霉（Glomus caledonium）和光壁无梗囊霉（Acaulospora laevis）对旱作水稻/绿豆间作系统作物生长和养分利用的影响。结果显示，水稻与绿豆间作且接种AM真菌条件下，AM真菌对绿豆的侵染率比单作绿豆时增加了12%，且绿豆生物量比单作绿豆时增加了61%，同时也增加了绿豆地上部和地下部氮含量、根瘤个数和根瘤重量，从而促进绿豆生长、提高质量和增加产量。

1.3土肥水与AM真菌的效应

施用有机肥可以改善AM真菌菌丝分枝及生长、孢子丰度、侵染水平及菌根效应[12]。张国漪[13]研究AM真菌与生物有机肥结合对棉花土传黄萎病的防控作用。育苗时先接种AM真菌Glomus versiforme，移栽时再在连作土壤中施用生物有机肥，测得棉花土传黄萎病的发病指数降低65%；植株地上部高度、叶面积、地上和下部干重量分别增加75%、44%、216%和71%；地上部和地下部N含量与对照相比分别增加83%和65%；地上部和地下部P含量分别增加49%和45%；根围土壤中大丽轮枝菌（Verticillium dahliae）数量显著降低，下降达83%。可见，有机肥辅以接种AM真菌对病原菌具有更好的生防作用。Kucukyumuk等[14]试验了3种浓度的无机肥ZnSO4（0、5 mg/L和10 mg/L）与根内球囊霉（Glomus intraradices）组合对黄瓜腐霉病的影响。随着土壤中施用ZnSO4浓度的增加，根内球囊霉抑制黄瓜茎腐和根腐的效果增强，且有助于改善黄瓜营养状况，增强对腐霉病的抵抗能力。AM真菌配合少量施肥可促进作物生长和培育壮苗、减少肥料和农药用量、减轻环境污染，对食品与环境安全具有重要意义。

土壤耕作可增加土壤空隙度，改善土壤通气状况，但也可对土壤造成物理破坏，降低菌根的侵染速度和强度[15]；土壤耕作导致AM真菌菌丝长度减小，孢子密度降低；在温带和热带土壤中球囊霉素浓度降低[16，17]。土壤耕作减少了玉米AM真菌的定殖率，改变AM真菌的种群结构，当玉米接种AM真菌后进行土壤耕作，则对土传病害的防治效果不好，原因可能是破坏了土壤中菌丝体的网状结构[18]。关于这一点，尚待进一步研究证实。另外，关于灌溉+AM真菌接种处理的试验资料较少，今后应开展此方面的工作。

1.4化学农药与AM真菌的效应

化学农药尤其是大剂量施用的有机或无机农药往往对所有生物都有不良影响，如内吸性杀菌剂会对AM真菌的生长造成很大伤害，并且土壤施用内吸性杀菌剂比叶面施用时对AM真菌的伤害更大[19]。然而，部分农药特别是低浓度施用时甚至会促进AM真菌的发育和生防作业。Azcon-Aguilar 和 Barea[20]试验证明杀菌剂甲霜灵与AM真菌具有亲和性，不仅能刺激AM真菌菌丝生长，又不影响菌根形成，并且接种AM真菌和甲霜灵配合具有控制病原菌的作用，减少农药使用量，进而减少农药对环境的污染。因此，可以推荐甲霜灵与AM真菌接种剂配合使用，以控制病原菌，减少病害发生。克菌丹不仅不影响AM真菌生长，甚至提高AM真菌的定殖能力、土壤中菌丝和孢子活性[21～23]，但会减少Gigaspora rosea的孢子数量，但对于Glomus mosseae和Glomus etunicaturn 则有积极的作用[24]。成年柑桔园根围土壤中施用既能控制土壤有害微生物，又对AM 真菌亲合的化学农药如克菌丹（captan）等，然后接种AM真菌，能够控制土壤其它病原物，同时又不影响Glomus mosseae的生长及其菌根侵染，可保证克菌丹有效控制成年柑桔园内的病害[25]。对漂浮育苗阶段的烟苗接种AM真菌同时施用多菌灵，接种AM真菌总体上表现出促进烟苗生长的趋势，但菌根效应因菌株不同而异。施用低浓度 （稀释倍数>500倍） 时， 接种AM真菌Glomus intraradices （BEG-141）和Glomus intraradices （BEG-193）均不同程度地增加了烟苗的生物量、含磷量和磷吸收量、叶绿素含量和几丁质酶活性；在施用高浓度（稀释倍数≤500倍）时，AM真菌感染率降低，菌根烟苗生长受到抑制，菌根效应减弱[26]。此外，两株AM真菌对多菌灵的敏感性不同，BEG-193菌根烟苗的生长对施药不敏感，但高浓度的杀真菌剂抑制BEG-141菌根烟苗的生长。