论述抗列当向日葵品种的选育技术要点

【摘   要】 向日葵列当属于根部全寄生杂草，从寄生主体获得营养 物质进行生存，吸收向日葵影响后回导致向日葵出现减产、死亡等现象，现代科学技术不断发展，本文便从抗向日葵列当的向日葵品种出发，对选育技术进行全面的分析。

【关键词】 抗列当;向日葵;品种;选育技术

中图分类号：S5               文献识别码：A               文章编号：2096-1073（2020）01-0104-105

目前，抗向日葵列当的向日葵品种主要是生理小种，选用生理小种对抗向日葵列当是治理列当的根本途径。现在市场上已经开始陆续的推出部分抗向日葵列当的新向日葵品种，为向日葵的健康成长提供了机会。

1  向日葵列当的进化及发展

向日葵列当为株高227cm，平均18cm，全株被白色绒毛所覆盖，属于一种全寄生形式的恶性杂草，主要在向日葵根部寄生。向日葵列当在许多国家的向日葵生产中有具有较大的影响，给种植者造成了较大的经济损失，尤其是东欧的一些国家，比如西班牙、土耳其、哈萨克斯坦、以色列、中国等。1890年由俄罗斯科学家发现向日葵列当，后续的向日葵培育过程中培育者便一直采取各种的方式进行抗列当的工作。从B生理小种开始到F生理小种，在生理小种研究期间，2004年土耳其出现了向日葵列当生理群体，并对其进行了报道，经过研究之后发现or6基因无法对抗新的向日葵列当群体，该新品种的坑向日葵列当群体之道2009年才发现。目前所有的向日葵列当抗源基因全部都是在日葵（helianthus）中所发现的。

我国在1979年初次发现向日葵列当，是在吉林省的向日葵产区内快速蔓延，对向日葵产区的生产产生了极大的影响。向日葵列当生理小种的变化速度也在不断加快，2014年内蒙古自治区巴彦淖尔市内发现了G生理小种。我国目前向日葵列当的高发区域主要又内蒙古自治区、维吾尔族自治区、吉林省，向日葵列当的出现对该区域内的向日葵生产造成了极大的影响，部分地区因为受到向日葵列当的影响，已经无法继续种植向日葵，向日葵列当最为严重时，一颗向日葵根部的向日葵列当高达300株以上，直接对向日葵的产量产生严重影响，有时甚至达到100%。由于向日葵列当的特点，主要的传播方式为种子，且种子能够在土壤中存货长达20年，且主要生长在向日葵根部，寄生的生长形式难以让种植人员对齐进行有效防治。

目前，对抗向日葵列当的方式主要是讲抗IMI类除草剂基因转入向日葵中，然后再向日葵生产过程中在外部喷洒IMI除草剂，能够有效的对抗向日葵列当。该种对抗向日葵列当的方式成本较高，但是能够有效的育成抗列当向日葵新品种，达到了从根源解决向日葵列当的方式，缓解了向日葵列当对向日葵的危害。

2  向日葵抗列当品种选育技术

2.1  杂交与自交

抗列当的最佳方式便是品种选育，国外早就展开选育抗列当工作，其中最早的是前苏联，在20世纪20年代便展开了抗列当的育种共组，比如：抗列当 A 小种的栽培品种 ruglikA-41、Sara-tovskyl69 、抗毒力更强的 B 小种的品种 Jdanovski8281、Jdanovski8885等，但是由于列当的变异较快，该种选育方式很快失效。目前主要采用的是品种之间的杂交、回交、自交等方式，将日葵野生种 H. tuberosu 的抗性基因作为抗列当材料进行品种选育，并选育出E、F、G的抗生理小种。将易感向日葵品种与野生抗性日葵品种进行嫁接，以杂交的方式培养抗列当品种，且能够有效缩短选育时间。Jan等将野生种 H.maximiliani Schrad、H. grosseserratus Mart 和 H. divarticatus 与常规栽培种交叉种植，再次选育出4个种群（ BR1 ～ BR4） 抗小种 F。杂交式选育方式能够实现有效的抗列当，仅限于部分日葵杂交品种，虽然部分研究者都认为选育技术是克制向日葵列当的最佳办法，但是品种间的杂交并不能总是获得成功，且常规的杂交选育只能选用单一抗性品种，难以有针对性，且需要较长的育种时间，存在较大的人力成本。

2.2  转基因抗列当育种

在研究转基因作物为列当育种时，以分子生物技术导入基作为育种基础，在当前农业领域中，该研究方法较为先进，改善了传统育种技术应用时的不确定性，让不同物种之间实现了有效的生殖隔离，具有良好的实际应用效果，因此受到现代农业领域的广泛认可。但是，转基因技术的应用还处于初级阶段，尚需时间不断完善发展，但是我们不能否认的是，基因导入是目前直接改善向日葵品质的最佳手段，且经过实践也表明了该技术能够帮助向日葵提升自身抗病虫能力。在实践过程中，最常用的植物转化方法有电穿孔法、基因枪法、农杆菌、聚乙二醇法介导法及其他方法结合的遗传转化法。但最长被应用的方法仍然是农杆菌介导的遗传转化系统。比如：Everett 等研究者在1987年第一次成功转化向日葵，便是运用的农杆菌转化法，主要方式是对向日葵的下胚轴进行侵染;2001 年 Müller 等研究者以向日葵的下胚轴作为外植体，能够直接将 GFP 和 nptⅡ以农杆菌介导法，让向日葵自交系 HA300B 的转化率能够达到0.1%。2002 年，Rousselin 等研究者在向日葵中导入脂肪酸脱饱和酶基因，让转基因向日葵拥有了商业价值。2006 年，Mohamed 等研究者以顶端分生组织做为外植体，然后结合了农杆菌介导和基因枪法，让经过基因转化的向日葵植株达到了遗传的目的。我国研究者郝彦玲等，将GUS作为标记转基因，并为向日葵的遗传转化建立了相应的体系，并采用农杆菌介导的方式，成功培育出高亚麻酸转基因的向日葵;沙日娜等以向日葵茎尖作为外植体，然后将农杆菌介导的方式，在向日葵内导入草酸氧化酶基因。但是，目前还有向日葵转基因在研究中，且7个生理小种所对应的7中不同显性基因（or1—or7）也并未对外进行相应的公布，所以未来相关基因的研究还需要继续进行，并为抗列当向日葵基因转化体系建立基因库。

2.3  抗除草剂向日葵育种

随着现代科学技术的发展，有了新的列当防除方法，就是利用转基因技术，培育寄主作物品种，该品种对除草剂有一定的抗性，能够直接运用除草剂消除列当，又能够避免除草剂对向日葵本身的伤害。目前现有的除草剂类型有六大类，分别是环己烯酮类、咪唑啉酮类、磺酰脲类、均三氮苯类有机磷类、和激素类 6 大类，当前对抗列当最有效的除草剂品类是抗咪唑啉酮类（ IMI） ，既降低了杂草防除成本，又提升了向日葵生长安全性，同时还减少了药物的残留。Neskorodov等利用带有抗除草剂基因的pBAR，培育出了可再生植株，经 Southern 杂交和 ELISA 分析表明 bar 在两代转基因植株中的稳定性最高，移栽至温室的转基因植株可 抗 3 000mL /hm2 ，Basta 除 草 剂; Brar 等，将 带CP4 的 pWRG4750 转化向日葵子叶，通过体外再生获得 转 基 因 植 株，经转基因植株检测转化率达0. 7% ，在田间种植的转基因 R2 在 6 ～ 10 叶期用2 250 ～ 4 500mL /hm2。草甘膦处理，实验的结果证明了经过处理的植株能够正常生长、发育，并且花盘发育正常率高达79%。采用该种需要先培育寄主品种，但很多国家在种植过程中容易受到限制，且无法大量使用除草剂，因为会对环境造成严重伤害，同时加上列当的生命力较为顽强，所以目前还并未研究出有极好防治效果的除草剂。

3  结语

向日葵列当是向日葵生产的重要威胁，且世界各国也没有培育出较好的抗列当品种，因此，研究者需要不断的强化向日葵列当的生理小种选育工作，并不断增加人工接种的实验次数，对全国的向日葵列当进行全面的了解，对列当生理小种进行有效鑒定，推动抗列当向日葵品种的培育和推广工作。

参考文献：

[1] 张雷，刘壮，于学鹏，等.向日葵抗列当杂交育种方法的建立[J].黑龙江农业科学，2019，（10）：175-176.

[2] 苏雅杰，王喜春，云晓鹏，等.抗向日葵列当新品种新农177的选育及栽培技术[J].北方农业学报，2018，46（03）：22-25.

（编辑：李晓琳）