重金属铜对植物毒害机理的研究现状及展望

对照差异显著（袁红艳，2010）；Cu²⁺浓度<.200 mg/kg可促进香椿的生长，随着Cu²⁺浓度的升高，MDA含量先降低后升高，可溶性蛋白含量先降低后升高而后又降低，可溶性糖含量先降低后升高（李晓晶等，2013）；蓖麻叶片中的MDA含量和细胞膜透性在铜<.200 gmol/L时无显著变化，高浓度铜处理时二者显著升高（李春雷，2016）。

2.3铜对植物抗氧化物酶系统的影响

在胁迫条件下时，植物体ROS的产生和清除平衡遭到破坏，加速了ROS的积累，进而影响植物正常的生长发育。植物通过调节体内的抗氧化物酶系抵抗Cu²⁺脅迫，当Cu²⁺浓度超过植物耐铜阈值时，其抗氧化物酶系被破坏。研究发现，Cu²⁺胁迫会导致人参根部的葡萄糖6-磷酸脱氢酶（G-6-PDH）、莽草酸酯脱氢酶（SKDH）、苯丙氨酸氨裂解酶（PAL）和肉桂醇脱氢酶（CAD）活性增加，酚醛和木质素积累（Aliet a1.，2006）；在10umol/L的CuSO₄胁迫下，“常州乌塌菜”不结球白菜体内的维生素（ASA）含量、过氧化氢酶（CAT）和过氧化物酶（POD）活性均高于“二青”不结球白菜，表现出较强的耐铜性（宋玉萍，2008）；Cu²⁺浓度为30 mg/L时，小麦幼苗中的超氧化物歧化酶（SOD）活性最高，是对照的3.67倍（李春喜等，2011）；速生柳苗可通过增加保护酶活性和脯氨酸含量来提高其对Cu²⁺的耐受力（刘治昆等，2011）；Cu²⁺浓度为50和70 mg/L时，小麦种子通过增加CAT和SOD活性缓解铜胁迫，但Cu²⁺浓度为100和150 mg/L时，小麦种子中的POD、CAT和SOD活性及MDA含量均明显升高，阻碍其生长发育（薛盈文等，2016）；在铜胁迫下，小麦体内的超氧自由基（O^-₂）含量、POD活性均呈先升高后下降的变化趋势，SOD活性呈升高趋势（赵庆芳等，2017）。

2.4铜对植物光合作用机理的影响

重金属对植物光合作用的抑制机理一般是降低叶绿素含量，损伤叶绿体结构和膜系统，导致叶片光合酶损伤，抑制光合和非光合磷酸化、RUBP羧化酶活性和光系统的电子传递（Baryla et a1.，2001）。已有研究（表2）表明，铜作为植物生命活动的微量元素，当其浓度较低时能够促进光合作用，反之则抑制。过量的铜会改变叶绿体或类囊体的结构，甚至会导致植物生物量减小，细瘦萎黄，铜和D1蛋白的络氨酸残基相结合，可抑制光系统II（PSⅡ）的电子传递（Burda et a1.，2002），或导致细胞色素b559氧化还原端的改变（Arellano et a1.，1995），光合作用所储存的能量减少，光合电子传递降低，导致生物量减少（Burda et a1.，2003），铜胁迫使叶绿素含量大幅下降，24 h内使初始荧光（F_o）和最大荧光（F_m）升高，特别是F_m可能出现负值，表明光合器官己受到破坏（李红敬等，2003）。

2.5铜对植物矿质营养元素吸收和运输的影响

通过测定植物中重金属的浓度和富集系数两个指标可了解重金属在植物体内的吸收和积累情况，从而判别植物受重金属污染所产生的毒性效应。在矿质营养的吸收方面，研究发现，除钠和锌外，铜对小麦幼苗中钾、钙、镁、铁、锰、硼六种矿质元素的吸收存在明显拮抗作用（张志娟，2011）；硒能促进小白菜根系中的铜向地上部转运，高含量铜胁迫使更多的硒滞留在小白菜地下部分（胡斌等，2011）。除了对矿质营养吸收存在影响外，铜在植物体内富集的部位多在细胞壁。在铜胁迫下，小麦幼根细胞壁是铜的主要储存库，其次为细胞质（张志娟，2011）；豆苗叶片细胞壁是cu2+积累的主要部位（Bouazizi eta1.，2011）。海州香薷根细胞壁的羟基、羧基和氨基是Cu²⁺的主要结合位点，细胞壁中果胶和纤维素是铜离子主要吸附结合部位，分别吸附了19.85%和25.48%的铜，细胞壁多糖在海州香薷对铜解毒方面发挥着重要作用（刘婷婷，2014）。

3展望

铜广泛存在于自然界，是植物生长、工业生产、农药合成、饲料加工等方面必不可少的元素之一，也是参与植物多种生命物质合成的重要元素。但由于生产中过度追求高产量、高品质、低成本、易管理的商品标准和要求，过量使用农药、化肥、饲料添加剂，超规排污造成土壤、水资源中铜含量超标，严重影响到人类健康和生态平衡。目前，重金属对植物的毒害机理是国内外学者研究的热点，有关铜对植物的毒害机理研究现状及研究趋势主要集中在以下3个方面：

（1）植物的耐铜阈值及筛选具有较强铜富集效应的植物。前人已对芥菜（Chigbo et a1.，2013）、海州香薷（刘婷婷，2014）、向日葵（Bortolon，2015）、毛竹（Chen et a1.，2015）和金盏花（Goswami and Das，2016）等植物的铜富集效应进行研究，得出铜胁迫下植物正常生长的最适浓度，以及利用铜富集效应修复铜污染土壤，但针对耐铜性植物及具有富集效应植物的研究范围过于狭窄，主要集中在20-30种常见植物，需要加强对其他植物尤其是直接进入人类食物链中植物的研究，以便更好修复和利用铜污染土壤。

（2）铜对植物毒害的生理机理。铜胁迫对小麦（张艳丽，2008；李春喜等，2011；Sfinchez-Pardo eta1.，2012；赵庆芳等，2017）、、辣椒（盛积贵等，2013）油菜（张敏，2014；张丽辉等，2015）、小白菜（韩志平等，2015）和南瓜（黎建玲等，2017）等植物毒害的生理机理已有较多研究，包括植物生长特性、细胞膜系统、抗氧化物酶系统、光合作用机理、矿质元素吸收和运输等宏观水平，以及细胞亚显微结构、蛋白质合成、核酸代谢和基因表达等微观水平。今后，还可进一步加强研究Cu2+在植物亚细胞水平上的迁移、转运、积累及铜胁迫差异蛋白和基因表达的鉴定等，以更全面、系统地诠释铜对植物的毒害机理。

（3）植物对铜毒害的解毒效应。已有研究表明，小白菜（胡斌等，2011）、玉米（李希良等，2013）、牡丹（Jin et a1.，2015；Staehlin et a1.，2016）、牛蒡（Jung et a1.2015）等植物可通过液泡聚集Cu2+、调控铜基因表达、提供Cu²⁺结合位点等机理缓解铜毒害。今后还应从维持细胞内稳态的重金属转运体的鉴定及耐铜基因的鉴定、提取和转移等方面深入研究植物对铜毒害的解毒效应。

（责任编辑 王晖）