茶树抗寒机理及其应用的研究进展

摘要 茶树原产于热带及亚热带地区，是一种喜温畏寒的植物，北方冬季寒冷干燥，会造成茶树的冻害。因此，茶树抗寒机理的研究对北方茶树的规模种植和增产具有重要意义。基于低温胁迫下茶树的主要生理变化，从糖代谢途径、Ca2+信号途径，ABA、CBF /DREB诱导抗寒基因的表达几个方面综述了茶树的抗寒机理研究进展，并介绍了抗寒机理在茶树育种、栽培中的应用。

关键词 低温胁迫;抗寒机理;茶树

中图分类号 S571.1文献标识码 A

文章编号 0517-6611（2019）04-0022-04

Abstract Camellia sinensis was originated in the tropical and subtropical regions， which was suitable in warm rather than cold area. When planted in Northern China， tea plants were often usually destroyed by frozen damage in cold and dry winter. Therefore， researching the mechanism of cold resistance of Camellia sinensis was of great significance for the largescale planting and yield increase of northern tea plant. In this research， we reviewed the main physiological changes and resistance mechanism of tea plant in low temperature with the aspects of carbohydrate metabolism pathway， Ca2+ signaling pathway， ABA and CBF/DREB gene expression. In addition， application of the mechanism of cold resistance in tea plant breeding and cultivation was also introduced.

Key words Cold stress;Cold resistance mechanism;Camellia sinensis

低温胁迫（cold stress，CS）作为植物生长的非生物胁迫之一，会表现在植物反应的不同方面，限制植物种植、生长和地理分布。这些反应是通过CS影响光合作用、能量代谢、活性氧（ROS）稳定、膜流动性和细胞骨架结构等产生的。CS可能通过一系列破坏过程引起植物损伤，包括微细胞器破坏、细胞和组织脱水、细胞膜脂质相变、ROS产生及其伴随的氧化活力等。由于细胞受到损伤，一系列针对CS的细胞反应可归类为防御机制，即调节植物代谢途径，提高对低温的抵抗能力的过程，称为冷驯化（cold acclimation，CA）。CA是一个复杂的过程，通过包括特定冷诱导基因的表达、诱导细胞渗透稳定化、改变脂质和脂肪酸膜成分、增加抗氧化活性、能量代谢等途径提高抗寒性[1-2]。

茶树（Camellia sinensis）是一种多年生常绿木本植物，主要生长在热带和亚热带地区，最适生长温度为20～25 ℃，在我国主要分布于西南、华南、江南地区。20世纪五六十年代，经过一系列的试验实现了“南茶北引”，在山东实现了茶树的规模种植，但是北方的茶树在冬季和春季仍受到显著的低温胁迫。研究发现，山东茶树中维生素、氨基酸、儿茶素和矿物质等成分的含量显著高于南方茶树，保健效果也更显著[3]。自引种以来，北方各茶树基地在茶树越冬防护技术方面取得一系列进展，例如设置防护屏障、行間铺草盖草、改良土壤、合理灌溉修剪、适量施肥等[4-5]。由于从冷驯化过程中获得的耐寒能力增强，茶树进入冬眠休眠阶段，以保障茶树越冬。然而，茶树幼苗的萌芽期在春末易受霜冻影响，在短期内遭受严重负面影响，主要包括组织损伤和发育迟缓。因此解决冻害问题是提高北方茶树产量和品质的关键。

关于茶树抗寒性，前期研究主要集中在生物膜保护系统的组分含量和活性与抗寒性的关系，如茶树冷驯化前后蛋白含量、糖含量的变化，从而在揭示抗寒性与膜保护系统、冷诱导特异蛋白的变化关系方面取得一定进展[6-10]。此外，Wang等[11]利用RNA测序（RNA-Seq）和数字基因表达（DGE）技术初步阐明了自然冷驯化期间成熟茶叶抗寒性的机制，鉴定的差异表达转录物表明“糖类代谢途径”和“Ca2+途径”可能在茶树对低温胁迫的反应中起关键作用。2018年高立志界上分布最广的中国种茶树全基因组被破解，为抗寒性在基因层面的研究创造了有利条件。笔者基于低温胁迫下茶树的主要生理变化，从糖代谢途径、Ca2+信号途径，ABA、CBF/DREB诱导抗寒基因的表达几个方面对茶树的抗寒机理研究进行介绍。此外，对抗寒机理在茶树育种、栽培中的应用也进行了介绍[12-13]。

1 低温胁迫下茶树的生理变化

当茶树受到低温胁迫时，一些生理指标可以反应茶树受到冻害的程度，包括细胞膜的损伤，可溶性蛋白、可溶性糖、束缚水、自由水含量的变化及酶活性、叶绿素荧光参数的变化。原生质膜透性会发生不同程度的增大，导致原生质不同程度的外渗，从而介质电导率会有不同程度的加大，电导率越大表明受冻害愈严重[14]。茶树叶片的含水量也会发生变化，随着温度下降，束缚水含量上升，自由水含量下降[15]。李叶云等[16]研究发现，茶树叶片中的脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖这3种渗透调节物质的含量均随低温胁迫的加剧呈先升后降的变化趋势。可以通过糖的积累降低冰点，增强细胞的保水能力;通过糖的代谢，产生其他保护性物质及能源[17]。受低温胁迫的直接或间接影响茶树体内的多种酶发生活性变化。黄华涛等[18]的研究结果表明，受冬季低温影响，茶树叶片中过氧化氢酶（CAT）和过氧化物酶（POX）活性提高，且POX同工酶谱带同时增加。黄建安[19]对越冬期间成熟叶片进行低温（0～15 ℃）处理，结果表明各品系中过氧化物歧化酶（SOD）和CAT 活性随温度的降低和处理时间的延长呈不同程度的降低，SOD 同工酶总活性及酶带数在不同的处理温度和处理时间也不同程度的降低或减少。Li等[20]研究发现短期低温胁迫后，与成熟叶片相比，茶树幼叶表现出褐变，电解质渗漏显著增加，并且叶绿素荧光参数（Fv/ Fm）的最大光化学效率显著降低。